Глава 17. Жизнь на Земле старше Солнечной системы
В одной из своих работ В.И. Вернадский высказал одну крамольную мысль о том, что жизнь происходила не на Земле, что живое вещество – живая материя – вечна, как вечна и неживая материя. Эту идею, конечно, заметили, но восприняли как курьезное заблуждение великого ученого и постарались забыть. Мне тоже поначалу эта мысль показалась очень странной, но время от времени она навязчиво всплывала, и я силился понять, что же имел в виду В.И. Вернадский, написав такое.
Недавние открытия доказали возможность бактерий сохранять жизнеспособность даже в космическом пространстве и переноситься с метеоритами с одной планеты на другую. Но одно дело – микроорганизму с метеоритом перелететь с Марса на Землю и здесь прижиться и дать множество форм в результате дальнейшей эволюции в новой среде, и совсем другое дело – перелететь с одной планетной системы на другую, преодолев расстояние в сотни световых лет.
А что, если живые организмы преодолевают межзвездные пространства в просторах Галактики не в астероидах и кометах, а в жидких океанах, скрытых под мощной ледяной корой, в недрах блуждающих свободных планет? И не примитивные формы жизни могут так путешествовать, а многоклеточные и весьма высоко организованные!
Чёрные и белые"курильщики"
В 1958 г. экспедиция на научном судне «Витязь» нашла жизнь в Тихом океане на глубинах более 7000 м, опровергнув тем самым бытующее в то время представление о невозможности жизни на глубине более 6000–7000 м. В 1960 г. было проведено погружение батискафа «Триест» на дно Марианского желоба на глубину 10915 м. Марианская впадина является глубочайшей на Земле. Она протянулась вдоль Марианских островов на 1500 км, имеет V-образный профиль, крутые (7–9°) склоны и плоское дно шириной до 5 км. У дна давление воды достигает 108,6 МПа, что в 1100 раз больше нормального атмосферного давления на уровне Мирового океана. Впадина находится на границе двух тектонических плит, в зоне глубокого тектонического разлома, а в общем-то, она и является этим разломом.
В 1977 году на дне Атлантического океана нашли... «дымящие фабрики». Они выглядели как небольшие башни высотой до 25 метров, выбрасывавшие в океанскую воду под высоким давлением черный «дым». Они образованы благодаря контакту океанской воды с горячей магмой в зонах спрединга в местах глубоких разломов океанической коры Земли.
На сегодняшний день найдено более 150 «черных курильщиков». Температура «дыма» черных курильщиков достигает 350–400°С. А сам «дым» представляет собой взвесь соединений серы с железом, медью и цинком. Этот горячий раствор при контакте с холодной водой океана охлаждается и приводит с осаждению минералов. Они-то и образуют причудливую постройку в виде ветвяшихся кверху труб. Жизнь таких курильщиков длится сотни лет и тысячи лет в зависимости от тектонической активности земных недр.
Известны также белые и серые курильщики. Они отличаются химическим составом и температурой «дыма»: самые холодные – белые курильщики (до +200°С), температура серых – до +300°С. Курильщики на дне океанов и морей создают уникальные условия для уникальной жизни, «оазисы» которой встречаются в самом сердце океанов – буквально в морской бездне.
Первые же фотографии, сделанные через иллюминаторы подводных аппаратов, показали колоссальное обилие живых существ на дне глубоководных впадин вокруг черных курильщиков – глубоководных гидротермальных источников. Все вместе эти организмы образуют вокруг курильщика экосистему, в которой различные виды животных связаны между собой пищевыми цепочками. В самой верхней части "дымохода" курильщика температура до +350°С. Там практически никто не живёт (http://ru.abfs.lv/tm/black-smokers).
Чёрный курильщик, или глубоководный гидротермальный источник, и сообщество живых организмов вокруг него. Фото с сайта: http://forum.emule-rus.net/
Эти белые курильщики были встречены в западной части Тихого океана во время экспедиции, организованной Национальным управлением океанических и атмосферных исследований США в 2004 году. Фото с сайта: http://kremlin-kremlin.ya.ru/ |
Чёрный курильщик в северной части Атлантического океана. Его температура +407°С, находится на глубине 3000 м на Срединном Атлантическом хребте. Фото с сайта: http://kremlin-kremlin.ya.ru/
Пониже, где стенки трубы чёрного курильщика имеют толщину 4–6 см, а температура равна +120°С, уже живут бактерии. Сплетения миллиардов бактериальных клеток, способных жить при столь высоких температурах, образуют здесь маты или подушки площадью до нескольких квадратных метров и толщиной в несколько сантиметров. Ниже этой зоны, при температуре +80°С, бактерии вытесняются помпейскими червями – единственными животными, способными выживать при таких высоких температурах. Тело помпейского червя находится в трубке и имеет длину около 12 см. Они окрашены в ярко-красный цвет, что обусловлено чрезмерно высоким содержанием гемоглобина в их крови. Ученые назвали их помпейскими червями потому, что они, как и жители древних Помпеев в Италии, живут на краю вулкана, который может в любое мгновение их погубить. Сверху на них постоянно сыплется «пепел» курильщика. А между помпейскими червями ползают мелкие кольчатые черви, которые выискивают покинутые хозяевами пустые трубки, чтобы поселиться в них.
Ещё ниже, в отдалении от устья курильщика, там, где температура опускается ниже +40°С, видны сплетения белых трубок гигантских (до 2,5 м) червей с ярко-алыми щупальцами. Эти черви живут в хитиновых или белковых трубках, которые нижней частью прикреплены к поверхности трубы курильщика. Их алые щупальца наполненны кровью, они висят сверху наподобие бороды. Отсюда и название этого типа червей: погонофоры – несущие бороду. А открытый на чёрных курильщиках род погонофор назвали вестиментиферами. У вестиментифер отсутствует кишечник и рот, они имеют специфический орган – трофосому, содержащую внутриклеточные симбиотические бактерии. Эти бактерии окисляют сероводород и используют выделяемую при этом окислении энергию для синтеза своих органических веществ. Вестиментиферы – это автотрофные члены биоценоза.
|
Хемосинтез, или хемолитоавтотрофия
Хемосинтез, или правильнее – хемолитоавтотрофия – это тип питания, свойственный некоторым бактериям, способным усваивать CO2 как единственный источник углерода за счёт энергии окисления неорганических соединений. Хемосинтез был открыт в 1887 г. С.Н. Виноградским, и это в корне изменило представления о типах обмена веществ у живых организмов. В отличие от фотосинтеза, при хемосинтезе для построения органического вещества (АТФ) в клетках автотрофных организмов используется не энергия света, а энергия, получаемая при окислительно-восстановительных реакциях.
Бактерии, способные к хемосинтезу, не являются единой таксономической группой, среди них встречаются микроорганизмы, окисляющие водород, восстановленные соединения серы, железо, аммиак, нитриты, сурьму. Водородные бактерии осуществляют реакцию 6H2+ 2O2+ CO2= (CH2O) + 5H2O, где (CH2O) — условное обозначение образующихся органических веществ. Эти бактерии способны также расти на средах, содержащих органические вещества, т. е. являются миксотрофными, или факультативно хемоавтотрофными бактериями. Близки к водородным бактериям карбоксидобактерии, окисляющие CO по реакции 25CO + 12O2 + H2O + 24CO2 + (CH2O).
Тионовые бактерии окисляют сероводород, тиосульфат, молекулярную серу до серной кислоты. Некоторые из них (Thiobacillus ferrooxidans) окисляют сульфидные минералы, а также закисное железо. Нитрифицирующие бактерии окисляют аммиак до нитрита (1-я стадия нитрификации) и нитрит в нитрат (2-я стадия). В анаэробных (без кислорода) условиях хемосинтез наблюдается у некоторых денитрифицирующих бактерий, окисляющих водород или серу. Известен хемосинтез у некоторых строго анаэробных метанообразующих бактерий по реакции 4H2 + CO2 = CH4 + 2H2O.
Биосинтез органических соединений при хемосинтезе осуществляется в результате автотрофной ассимиляции CO2 (цикл Калвина) точно так же, как при фотосинтезе. Энергия в виде АТФ поступает от переноса электронов по цепи дыхательных ферментов, встроенных в клеточную мембрану бактерий. В связи с большим расходом энергии хемосинтезирующие бактерии, за исключением водородных, образуют мало биомассы, но окисляют большое количество неорганических веществ. Морфологически хемосинтезирующие бактерии весьма разнообразны, хотя большинство из них относится к псевдомонадам, они имеются среди почкующихся и нитчатых бактерий, спирилл, лептоспир, коринебактерий.
Известно, что источником энергии для хемосинтеза у разных бактерий могут быть разные вещества. Известны: железобактерии, которые окисляют двухвалентное железо до трехвалентного; серобактерии, которые окисляют сероводород до молекулярной серы или до солей серной кислоты; нитрифицирующие бактерии, которые окисляют аммиак до азотистой и азотной кислоты; тионовые бактерии, которые окисляют тиосульфаты, сульфиты и сульфиды и молекулярную серу до серной кислоты (процесс окисления к тионовых бактерий отличается от такового у серобактерий тем, что тионовые бактерии не откладывают внутриклеточной серы); водородные бактерии, которые окисляют молекулярный водород. Некоторые тионовые бактерии являются экстремальными ацидофилами и способны выживать и размножаться при pH раствора вплоть до 2. Они способны жить при высоких концентрациях тяжёлых металлов и могут окислять металлическое и двухвалентное железо и выщелачивать тяжёлые металлы из руд. Хемосинтезирующие организмы (например, серобактерии) могут жить в океанах на огромной глубине, в тех местах, где из разломов земной коры в воду выходитсероводород. Хемосинтетики не зависят от энергии солнечного света.
Сероводород – сильный восстановитель, на воздухе он горит синим пламенем: , а при недостатке кислорода получается в результате его окисления чистая сера и вода: .
Серобактерии энергию для синтеза органических веществ получают, окисляя сероводород: .
Выделяющаяся при этом свободная сера накапливается в их клетках в виде множества крупинок. При недостатке сероводорода серобактерии
окисляют находящуюся в них свободную серу до серной кислоты: .
Thermococcus – характерный обитателей горячих глубинных слоев земной коры. Предпочитает температуру от 60 до 100°C. На одном из полюсов клетки находится пучок длинных жгутиков (как и у родственного Pyrococcus). Фото с сайта: http://microbewiki.kenyon.edu |
Хемосинтезирующие организмы (например, серобактерии) могут жить в океанах на огромной глубине, в тех местах, где из разломов
земной коры в воду выходит сероводород. По современным оценкам, биомасса «подземной биосферы», которая находится, в частности, под
морским дном и включает хемосинтезирующих анаэробных метаноокисляющих архебактерий, может превышать биомассу остальной биосферы.
Но даже эта оценка биомассы хемосинтетиков может оказаться заниженной, поскольку еще очень мало известно о разнообразных и
многочисленных бактериях, обитающих в толще горных пород глубоко под землей, и в особенности под дном океана. Предполагается, что в
полостях и трещинах осадочных и вулканических пород под дном океанов может скрываться до 2/3 всех микроорганизмов, обитающих на Земле.
До сих пор рекордная глубина, на которой были обнаружены живые микроорганизмы, составляла 842 метра под уровнем морского дна. Микробы
были найдены в морских отложениях возрастом до 3,5 млн. лет при температуре до 55°C.
Количество микробов в пробах, взятых на глубине до 800 м под дном атлантического океана, где глубина океана превышала 3000 м,
колебалось вокруг среднего значения 1,5 млн. клеток на см3 – это типичная плотность микроорганизмов для глубоких слоев морских
осадков. Примерно 60% клеток были живыми. Больше всего делящихся клеток обнаружилось в самой нижней пробе, где была максимальная
концентрация метана, а также максимальная температура – около +70°С. В самой нижней пробе преобладали бактерии –
так называемые археи, относящиеся к хорошо изученным родам Pyrococcus и Thermococcus. Эти микробы могут расти
при экстремально высоких температурах (до +103°С). Они являются гетеротрофами, то есть питаются двояко: и как хемосинтетики, и
как гетеротрофы – готовыми органическими соединениями. Не исключено, что в недрах земли пищей им могут служить высокомолекулярные
углеводороды, образующиеся абиогенным путем – без участия живых существ (нефть). В остальных пробах отмечено большое количество
архей, осуществляющих бескислородное окисление метана.
|
Судя по всему, эти бактерии хемосинтетики живут в полной изоляции от «поверхностной» биосферы, они не зависят от солнечного света и получают всё необходимое исключительно из недр земли. Вполне возможно, что там есть и другие разновидности прокариот. В последние годы все больше входит в моду гипотеза о том, что жизнь впервые зародилась именно в таких условиях: в трещинах и полостях перегретых горных пород, глубоко в недрах земли.
Южноафриканские золотодобытчики, работающие на прииске Мпоненг, стали бурить очередную глубокую скважину и на глубине 2,8 км наткнулись на водоносный слой. Глубинные воды, затерянные среди базальтов возрастом 2,7 млрд. лет, находятся под большим давлением, имеют щелочную реакцию и насыщены различными солями, среди которых преобладают сульфаты, растворенными газами, такими как водород, метан, углекислый газ и другие, и простыми органическими соединениями (углеводородами). Большая часть органики, судя по изотопному составу, имеет абиогенное происхождение, то есть порождена не живыми организмами, а геологическими процессами. Температура подземной воды – чуть выше 60°С. И в этой воде найдены микроорганизмы!
На сегодняшний день хорошо известно, что толща земной коры заселена микроорганизмами вплоть до глубины в 6–7 км или даже более. Подземные микробы, по-видимому, играют большую роль во многих геохимических процессах, в том числе в образовании и деструкции нефти и газа. Неясным остается вопрос о том, в какой степени эта инфернальная микробиота является автономной, независимой от «внешней», большой биосферы, которая живет в основном за счет энергии солнечного света. (Более подробно о жизни в литосфере - см. на страничке ЛИТОБИОСФЕРА).
Многие подземные микробы окисляют углеводороды или сульфиды при помощи кислорода, произведенного фотосинтезирующими организмами (растениями и цианобактериями). Таких микробов нельзя считать полностью автономными от наземной биосферы: исчезни жизнь на поверхности, и они тоже со временем погибнут. А вот археи-метаногены, восстанавливающие углекислый газ до метана при помощи водорода, могут существовать в земных недрах и после гибели всего живого на поверхности. Таким образом, существование на Земле двух биосфер – «верхней наземной» и «нижней подземной и глубинно-морской» – очень даже вероятно. При этом подземная и глубинно-морская биосфера на порядок древнее наземной.
Микробиота, обнаруженная в воде из южноафриканской скважины, стала первым доказанным случаем долгого автономного существования
живых организмов в недрах Земли без всякой связи с «наземной биосферой».
Другая биосфера
Многие считают, что глубинно-морская биосфера очень примитивна, и организмы, ее населяющие – это прокариоты. Однако это глубочайшее заблуждение. Даже поверхностное знакомство с этой биосферой и экосистемами, ее составляющими, показывает, что жизнь в тех условиях смогла развиться до высоко организованных существ с нервной системой и, я бы сказал, с определенным интеллектом.
Помпейский червь, живущий на стенке чёрного курильщика, – весьма совершенное и высоко организованное существо. Фото с сайта: http://ru.abfs.lv/tm/black-smokers |
Вестиментиферы – автотрофные животные – недавно открытый класс типа погонофор.
|
Далее пространство вокруг трубы курильщика на несколько десятков метров заселено огромными двустворчатыми моллюсками длиной 30–40 сантиметров. Между ними и в зарослях трубок вестиментифер ползают тысячи белых крабов и слепых раков, миллионы креветок и других видов животных. Всего открыто около 500 различных видов животных, обитающих на этих глубинах возле чёрных курильщиков, и 80% из них являются эндемиками этих местообитаний – на меньших глубинах не встречаются.
Глубоководный краб. Фото с сайта: http://www.ecology.md/section.php?section=news&id=4017 |
Скопление креветок у подножья трубки чёрного курильщика. При увеличении у креветки видны белые термоглаза (видят разницу в потоке тепла). Фото с сайта: http://ru.abfs.lv/tm/black-smokers
|
На вершине экологической пирамиды в экосистеме вокруг чёрных курильщиков находятся хищники: глубоководные осьминоги и хищные рыбы – термарцесы (адские церберы), которые питаются крабами и креветками.
Эта хищная глубоководная рыба находится наверху пищевой пирамиды в экосистеме чёрных курильщиков. Она прекрасно приспособлена к жизни при очень большом давлении и в полной темноте и, наверное, тоже "видит" разницу в температуре воды. |
Термарцес Цербер (адский цербер) живет в экосистеме черных курильщиков. Фото с сайта: http://ru.abfs.lv/tm/black-smokers
|
Источником необходимых химических элементов для глубоководных экосистем является сероводород, сульфиды тяжёлых металлов, углекислый газ и т. д. Их концентрация в водах курильщика превышает концентрацию в обычной морской воде в сотни миллионов раз. Для наземных организмов и тех, что живут в океане в поверхностном слое, такие условия смертельны. А вот животные курильщиков спокойно выживают в такой среде. Добавим к этому высокие температуры и сверхвысокие давления, царящие на глубине океана.
Глубоководный осьминог, несомненно, наделен интеллектом. Фото с сайта: http://www.vestnikk.ru/dosug/ |
Гигантский глубоководный кальмар. Фото с сайта: http://melochi-jizni.ru
Размышляющий о смысле жизни глубоководный осьминог. Фото с сайта: http://www.membrana.ru/particle/13253
|
Основой жизни в экосистемах на курильщиках являются хемосинтезирующие бактерии. Они поглощают из воды сероводород и перерабатывают его химическим путем, получая энергию и строя свои тела. Эти химические реакции идут с выделением энергии. С помощью этой энергии бактерии синтезируют из углекислого газа и воды органические вещества, подобно тому, как это делают растения в наземных сообществах, использующие для этого энергию солнечного света. Синтез органических веществ бактериями за счет энергии химических реакций, а не света, и получил название хемосинтез. Эти питательные вещества в первую очередь поддерживают жизнь самих бактерий. Затем бактериями питаются другие, более крупные и высокоорганизованные члены сообщества.
Здесь на больших глубинах в результате длительной эволюции возникли сложные симбиотические системы. Чем собирать бактерий, гораздо надежнее
разводить их в собственном теле. Глубоководные двустворчатые молюски именно так и поступают: они разводят хемосинтетических бактерий в своих
жабрах. Креветки римикарисы растят бактерий на ротовых конечностях и, по мере надобности, счищают их в рот – питаются ими.
Бактериям нужна максимальная концентрация сероводорода, а она там, где струи гидротермального флюида еще не разбавлены придонной водой, и там очень горячо. Креветки лезут кормить своих бактерий в самые пекла черных курильщиков, балансируя на тонкой грани: слишком близко – сварился, далеко – сидишь голодный. Среди римикарисов часто встречаются особи с обожжёнными ногами и антеннами. Термоглаза помогают креветкам ориентироваться в окрестностях курильщика.
На этих четырех фотографиях, позаимствованных мной с сайта http://ru.abfs.lv/tm/black-smokers, показано разнообразие, высокий уровень организации глубоководных живых существ, их совершенное изящество и сказочная фантастическая красота. Это действительно иная биосфера!
В туловище у вестиментифер есть особый орган – «трофосома». Крупные клетки трофосомы содержат миллиарды бактерий. Получается, что вестиментиферы выращивают бактерии прямо внутри своего тела – внутри своих клеток. Они в процессе длительной эволюции, по сути, сделали хемосинтезирующие бактерии органоидами своих клеток. Сероводород и углекислый газ в глубину тела вестиментифер транспортируются кровеносной системой вестиментифер, которая содержит две системы капилляров: одну в щупальцах, а другую в трофосоме. С помощью кровеносных сосудов организм-хозяин поглощает из воды и доставляет бактериям сероводород и углекислый газ, а также необходимый для дыхания кислород. Бактерии, защищенные внутри организма хозяина от неблагоприятных воздействий, получают от него сероводород и кислород. Хозяин время от времени поедает часть непрерывно размножающихся бактерий. Так он получает органические вещества, которые и служат единственным источником питания вестиментифер. Таким образом, сожительство бактерий и вестиментифер является взаимовыгодным глубоким симбиозом. Как уже упоминалось, осьминоги, хищные рыбы питаются креветками, вестиментиферами, моллюсками.
Бактерии вестиментифер, обитающих в районах горячих источников, принадлежат к группе сероводородокисляющих бактерий. Они окисляют сероводород до серы, и полученную при этом энергию используют для фиксации углекислоты и синтеза из нее и воды органических веществ. Этот процесс характерен для многих видов свободноживущих бактерий, обитающих там, где в окружающей среде много сероводорода и достаточно кислорода. В гидротермальных оазисах сероводород поступает из черных курильщиков, а кислород – за счет подсоса холодной и богатой кислородом глубинной воды, окружающей зоны гидротермальных источников. Вокруг черных курильшиков существует ток (циркуляция) воды: горячая вода поднимается вверх, а холодная приходит на ее место.
Исследование яйцеклеток вестиментифер показало, что бактерий в них нет и, следовательно, бактерии от матери к потомству не передаются.
Откуда же берутся бактерии, живущие в клетках трофосомы вестиментифер? Ответ на этот вопрос удалось получить в результате изучения их
личиночного развития. Личинки имеют нормально развитый рот и кишечник. В течение нескольких суток они плавают в толще воды с помощью
венчика ресничек, затем опускаются на субстрат и ползают по поверхности грунта, заглатываят хемосинтезирующие бактерии из внешней среды – "заражаются" ими, после чего пищеварительные органы у молодых вестиментифер постепенно отмирают за ненадобностью, а кишечник
превращается в орган бактериального питания – трофосому. Таким образом, главными существами, на которых держится жизнь глубоководных
экосистем в океанах на чёрных курильщиках, являются именно крохотные бактерии прокариоты – хемосинтетики.
Прежде в своих публикациях (статьях и монографии) я доказывал, что по сути, на Земле существуют две разных, но взаимодействующих биосферы – более молодая биосфера суши и более древняя биосфера океана. Сейчас я считаю, что биосфера океана состоит из двух биосфер – более молодой биосферы мелководной, использующей энергию Солнца, и более древней биосферы глубоководной, использующей внутреннюю энергию Земного шара в результате хемосинтеза. Вероятно, существует еще одна биосфера – подземная, которая размещается в литосфере. Литосферная и глубоководная биосферы, основанные на хемосинтезе и не нуждающаяся в световой энергии Солнца, могли существовать на нашей планете задолго до того, как планета попала в гравитационную систему Солнца. Получается, что жизнь на Земле старше Солнечной системы!
|
На сегодняшний день науке очень мало известно о таких глубоководных существах, как колоссальные кальмары и гигантские осьминоги. Колоссальные кальмары обитают в холодных водах и на большой глубине, поэтому их подробное изучение очень затруднительно. Когда такое существо с глубины в несколько километров поднимают на поверхность, где внешнее давление в сотню раз меньше, чем на глубине, оно теряет естественную форму и лопается от несоразмерного внутреннего давления, которое позволяло ему жить в глубине.
Колоссальный кальмар Mesonychoteuthis hamiltoni весит около полутоны и обитает в антарктических водах на глубине более километра. Он имеет очень медленный обмен веществ и ведет «сидячий образ жизни». Колоссальные кальмары не охотятся, они ожидают когда жертва сама к ним приплывет. Также удалось выяснить, что колоссальные кальмары более холоднокровны, чем считалось ранее. Более подробно о гигантском кальмаре можно почитать в Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom.
|
Блуждая в просторах Галактики, наша Земля могла сформировать все свои геооболочки – геосферы, в том числе атмосферу и гидросферу, – притягивая с помощью гравитации своего сверхплотного ядра пыль и газ из газо-пылевых облаков Галактики. Под толстой ледяной корой в глубине первичного океана происходила дегазация недр, эндогенное тепло планеты поддерживало активность чёрных курильщиков, а вокруг них формировались экосистемы из хемосинтезирующих бактерий, которые, усложняясь по мере эволюции, произвели большое разнообразие форм жизни.
Мелководная биосфера могла возникнуть только тогда, когда Земля попала в Солнечную систему на орбиту, близкую к Солнцу. Тогда постепенно растаяла ледяная кора, покрывающая океан. Осваивая новую экологическую нишу, глубоководные организмы видоизменились, возникли фотосинтезирующие бактерии, а затем и водоросли. Но глубоководные формы жизни, несомненно, намного древнее мелководных и, тем более, наземных.
При написании данной странички была также использована информация с сайтов:
1. Википедия. Адрес доступа: http://ru.wikipedia.org/wiki/
2. Большая советская энциклопедия. М. – 1969– 1978.
3. Заварзин Г. А. Литотрофные микроорганизмы. М. – 1972.
4. Каравайко Г. И., Кузнецов С. И., Голомзик А. И. Роль микроорганизмов в выщелачивании металлов из руд. М. – 1972.
5. Кузнецов С. И. Микрофлора озер и ее геохимическая деятельность. Л. – 1970.
6. Erwan G. Roussel, Marie-Anne Cambon Bonavita, Joel Querellou, Barry A. Cragg, Gordon Webster, Daniel Prieur, R. John Parkes. Extending the Sub-Sea-Floor Biosphere // Science. – 2008. V. 320. – P. 1046.
7. Li-Hung Lin et al. Long-Term Sustainability of a High-Energy, Low-Diversity Crustal Biome // Science. – 2006. V. 314. – P. 479–482.
8. Сайт "Трасси". Адрес доступа: http://trasyy.livejournal.com/318499.html
9. Сайт "Элементы большой науки". Адрес доступа: http://elementy.ru/news/430738
10. Сайт "Словари". Адрес доступа: http://slovari.yandex.ru/
11. Сайт: http://ru.abfs.lv/tm/black-smokers
12. Сайт: http://aqa.ucoz.ru/news/gigantskie_kalmary_zagadochnye_sushhestva_morskikh_glubin_foto/2010-11-03-19