КАРТА САЙТА

Лишайники из окрестностей Якутска

И.А. Галанина, А.В. Галанин © 2011

Наш соавтор Катя Галанина. Она помогала собирать коллекцию лишайников.

Во время экскурсий в окрестностях Якутска была собрана небольшая коллекция лишайников в сосновых, сосново-лиственичных лесах, сделаны фотографии ряда видов. Проанализировав информацию о лишайниках в сети интернет, мы убедились, что ее очень мало. Удивительно, но практически нет фотоизображений этих удивительных живых существ с Севера. А ведь на Севере - в тундре и северной тайге - лишайники играют большую роль в функционировании экосистем, а лишайниковые пастбища - ягельники - основа северного оленеводства. Памятуя об этом, мы решили выложить наши фотографии в виде тематической странички на сайт. Кому-то они помогут ориентироваться в разнообразии живых существ в якутских лесах, кому-то позволят увидеть странную жизнь - симбиоз гриба и водоросли - возможно, самую древнюю форму жизни на суше нашей планеты. Кооперация двух разных живых существ - гриба и водоросли - позволила жизни завоевать совершенно новую нишу - сушу, да не просто сушу, а голые скалы и камни. За сотни миллионов лет эволюции лишайники изменялись, усложнялись, появилось много жизненных форм, комплементарных самым разным субстратам и климатам. Появились новые более совершенные формы жизни - мхи, плауны, хвощи, папоротники, голосеменные и покрытосеменные растения, усложнились экосистемы Земли, но лишайники и в усложненной биосфере нашли ниши для жизни. В горах на скалах и камнях, в тундре, в северной тайге, на стволах деревьев во всех климатических поясах разные виды и жизненные формы лишайников и в современную эпоху играют большую роль в биологическом круговороте вещества. Кроме того лишайники - отличные индикаторы состояния среды, в которой живут, по ним можно следить за загрязнением воздуха, в том числе и радиоактивными изотопами.

Еще Теофраст в «Истории растений» указал два лишайника — Usnea и Rocella. Теофраст считал их наростами на деревьях или водорослями. В XVII веке французский врач и ботаник Турнефор выделил лишайники в отдельную группу в составе мхов. Карл Линней описал 80 видов лишайников, охарактеризовав их как «скудное крестьянство растительности», и включил вместе с печёночниками в состав «наземных водорослей». Началом лихенологии принято считать 1803 год, когда ученик Карла Линнея Эрик Ахариус опубликовал свой труд «Методы, с помощью которых каждый сможет определять лишайники». Он выделил их в самостоятельную группу и создал систему, основанную на строении плодовых тел, в которую вошли 906 описанных на то время видов. Впервые на симбиотическую природу лишайников в 1866 году указал врач и миколог Антон де Бари. В 1869 году ботаник Симон Швенденер распространил эти представления на все виды. В том же году русские ботаники Андрей Сергеевич Фаминцын и Осип Васильевич Баранецкий обнаружили, что зеленые клетки в лишайнике - одноклеточные водоросли.

Классифицируют лишайники в настоящее время как экологическую группу, не придавая ей статуса таксона, поскольку независимость происхождения разных групп лишайников не вызывает сомнений, а группы, входящие в состав лишайников, помещают туда же, что и родственные микобионту лишайников грибы, не образующие лишайников. Условия обитания лишайников не способствуют образованию окаменелостей. Древнейшая признанная лишайниковая окаменелость происходит из раннего девона (около 400 млн лет назад). Кроме того, некоторые полагают, что ископаемый Nematothallus, живший около 600 млн лет назад, тоже был лишайником. Микобионты разных групп лишайников имеют полифилетическое происхождение от различных ветвей грибов.

Лишайники — это симбиотические организмы, тело которых образовано соединением гриба (микобионт) и зеленой водоросли и/или цианобактерии (синезеленой водоросли) (фотобионт). Клетки фикобионта рассредоточены во внешне кажущемся однородным теле (оплетены гифами гриба) так, что таллом лишайника кажется единым организмом.

Лишайники, состоящие из гриба одного вида и цианобактерии (сине-зелёной водоросли), называются цианолишайниками: например, Peltigera horizontalis. Симбиоз гриба и зеленой водоросли называется фиколишайником: например, Cetraria islandica. Лишайники бывают двухкомпонентными (гриб + водоросль или цианобактерия) и трёхкомпонентными (гриб + водоросль + цианобактерия). Лишайниковые водоросли питаются автотрофно, а цианобактерии, по-видимому, питаются гетеротрофно, осуществляя фотосинтез и азотфиксацию. Гриб в лишайнике - гетеротроф, питается ассимилятами своих партнеров по симбиозу. Могут ли симбионты лишайника жить самостоятельно, в в настоящее время неизвестно. Были проведены опыты по их разделению и выращиванию в культуре с последующим соединением вновь в исходный симбиоз.

Из известных видов грибов в образовании лишайников участвует около 20% микобиоты, в основном это аскомицеты (~98 %), остальное - базидиомицеты (~0,4 %), некоторые из них не могут размножаться половым путем, поэтому формально относятся к дейтеромицетам. Существуют также актинолишайники, в которых вместо гриба - мицелярные прокариоты актиномицеты. Фотобионт в 85% случаев представлен зелёной водорослью, водоросль Trebouxia входит в состав более чем 70% видов лишайников. В теле лишайников участвуют также водоросли: Oscillatoriales, Nostoc, Scytonema, Calothrix и Fischerella. В талломе лишайника клетки цианобионта могут структурно и функционально модифицироваться: увеличивается их размер, изменяются форма, замедляется рост и деление клеток.

Контакт между компонентами лишайника может быть различен: 1) нет прямого контакта, 2) через поверхности, 3) гриб посредством гаусторий проникает в тело водоросли. Во взаимоотношениях компонентов наблюдается тонкий баланс деления клеток фотобионта с ростом гриба. Микобионт получает от фотобионта питательные вещества, производимые тем в результате фотосинтеза. Гриб же создаёт водоросли более оптимальный микроклимат: защищает её от высыхания, экранирует от ультрафиолетового излучения, обеспечивает жизнь на кислых субстратах (поставляя фосфаты), смягчает действие ряда других неблагоприятных факторов. Из зелёных водорослей поступают многоатомные спирты, которые легко усваиваются грибом. Цианобактерии поставляют в гриб в основном глюкозу, а также азотсодержащие вещества, образуемые благодаря осуществляемой ими фиксации атмосферного азота. Потоки веществ из гриба в фотобионт не обнаружены.

Лишайники окрашены в широком диапазоне цветов от белого до ярко-жёлтого, коричневого, сиреневого, оранжевого, розового, зелёного, синего, серого, чёрного. По внешнему виду различают лишайники:

Накипные, таллом которых — это корочка («накипь»), нижняя поверхность корочки плотно срастается с субстратом и не отделяется от него без значительных повреждений. Это позволяет накипным лишайникам жить на скалах и камнях, деревьях и даже на бетонных стенах. Иногда накипный лишайник развивается внутри субстрата и снаружи совершенно не заметен.

Листоватые, таллом которых имеет вид пластин разной формы и размера. Они более или менее плотно прикрепляются к субстрату при помощи выростов нижнего коркового слоя.

Кустистые, таллом которых у наиболее сложных форм образует множество округлых или плоских веточек. Растут кустистые лишайники на земле или свисают с деревьев, древесных остатков, скал.

Ханс Трасс разработал шкалу жизненности лишайников, отражающую условия их существования и основывающуюся на степени развитости таллома и способности его к половому размножению.

В гетеромерном талломе верхний слой — корковый, сложенный гифами гриба. Он защищает таллом от высыхания и механических воздействий. Следующий от поверхности слой — гонидиальный, или альгальный, в нём располагается фотобионт. В центре располагается сердцевина, состоящая из беспорядочно переплетенных гиф гриба. В сердцевине в основном запасается влага, она также играет роль скелета. У нижней поверхности таллома часто находится нижняя кора, с помощью ее выростов - ризин лишайник прикрепляется к субстрату. Полный набор слоёв встречается не у всех лишайников.

Большинство внутриклеточных продуктов не являются специфичными для лишайников. Уникальные вещества (внеклеточные), так называемые лишайниковые, формируются исключительно микобионтом и накапливаются в его гифах. Сегодня известно более 600 таких веществ, например, усниновая кислота, мевалоновая кислота. Нередко именно эти вещества оказываются решающими в формировании окраски лишайника. Лишайниковые кислоты играют важную роль в выветривании, разрушении субстрата.

Лишайники не способны к регуляции водного баланса, поскольку у них нет настоящих корней для активного поглощения воды и защиты от испарения. Поверхность лишайника может удерживать воду на короткое время в форме жидкости или пара. В сухих условиях вода быстро теряется на поддержание метаболизма, и лишайник переходит в фотосинтетически неактивное состояние, при котором вода может составлять не более 10% массы. В отличие от микобионта, фотобионт не может долго находиться без воды. Сахар трегалоза играет важную роль в защите жизненно важных макромолекул, таких как ферменты, мембранные элементы и ДНК. Но лишайники нашли способы предотвращения полной потери влаги. У многих видов наблюдается утолщение коры, чтобы обеспечить меньшую потерю воды. Способность поддерживать воду в жидком состоянии очень важна в холодных районах, поскольку замёрзшая вода не пригодна для использования организмом.

Время, которое лишайник может провести высушенным, зависит от вида: известны случаи «воскрешения» после 40 лет пребывания в сухом состоянии. Когда поступает пресная вода в форме дождя, росы или пара, лишайники быстро переходят в активное состояние, возобновляя метаболизм. Оптимально для жизнедеятельности состояние, когда вода составляет от 65 до 90 % от массы лишайника.

Иногда некоторые виды лишайников растут всего лишь на несколько десятых миллиметра в год, другие - быстрорастущие виды - могут в год расти на 2-4 мм в год. Но в хороших условиях, с оптимальными влажностью и температурой, например в туманных или дождливых тропических лесах, лишайники растут на несколько сантиметров в год. Ростовая зона лишайников у накипных форм находится по краю лишайника, у листоватых и кустистых на каждой верхушке. Лишайники являются одними из самых долгоживущих организмов и могут достигать возраста более 6 тыс. лет, как например Rhizocarpon geographicum, живущий в Арктике и в нивальном поясе гор.

Лишайники размножаются вегетативным, бесполым и половым путём. Особи микобионта размножаются всеми способами и в то время, когда фотобионт не размножается или размножается вегетативно. Микобионт может размножаться половым и собственно бесполым путем. Половые споры, в зависимости от того относится микобионт к сумчатым или базидиальным грибам, называются аско- или базидиоспорами, и образуются соответственно в асках (сумках) или в базидиях. При размножении аскомицетные лишайники образуют плодовые тела - апотеции и перитеции:

Апотеций представляет собой обычно округлое ложе, на котором находятся сумки между неспороносными окончаниями гиф, образуя открыто расположенный слой, называемый гимениумом.

Перитеций имеет более или менее сферическую, почти закрытую структуру, внутри которой находятся сумки, аскоспоры освобождаются через поры в плодовом теле.

Микобионт может производить бесполые пикноспоры (пикноконидии), созревающие в пикнидиях — сферических или грушевидных мешочках, встроенных в ложе плодового тела и представляющих собой специализированные гифы. Пикнидии часто узнаются как черноватые точечки на ложе. Пикноконидии высыпаются и дают начало новому таллому. Пикнидии образуют гифы, которые гаусториями проникают в клетки водорослей. Важную роль в узнавании и селекции фотобионта могут играть лишайниковые вещества и лектины.

Споры имеют размер нескольких тысячных долей миллиметра. Они распространяются по воздуху и могут потоками воздуха в высоких слоях атмосферы перемещаться на очень большие расстояния - буквально по всему миру.

Вопрос о том, каким образом встречаются мико- и фотобионт, чтобы сформировать новый лишайник, раскрыт ещё не до конца. Микобионт, прежде чем объединиться со свободным фотобионтом, должен отыскать его и поставить под свой контроль. И то, и другое происходит по-видимому тогда, когда оба партнёра находятся в изголодавшемся состоянии и остро нуждаются в питательных веществах. Даже в лаборатории только в таких условиях можно из двух отдельных организмов создать единый.

Многие кустистые и листоватые лишайники в благоприятных условиях дают специализированные структуры вегетативного размножения, состоящие из клеток водорослей, оплетенных гифами гриба:

Изидии — это выросты таллома в виде булавки, пуговицы, листочка или мелкой веточки. При воздействии ветра, воды, даже лёгкого прикосновения они отрываются, переносятся в другое место и вырастают в новую особь лишайника.

Соредии образуются внутри лишайника, затем выходят наружу и разрываются, распыляя содержимое - диаспоры, в которых микобионт и фотобионт присутствуют.

Изидии и соредии распространяются ветром, дождем и животными. При попадании на подходящий субстрат они прорастают, давая начало новому лишайнику. Вегетативное размножение также может осуществляться неприспособленными специально для этого обычными фрагментами таллома, которые легко отламываются в сухую погоду.

Сосновый толокнянково-лишайниковый лес на цокольной террасе Лены.

 

Субстрат песчаный. Покров лишайников образуют виды из родов Cladonia, Cetraria, Flavocetraria, Peltigera и др. Вечная мерзлота здесь залегает на глубине около 1,5 - 2 м. При более близком залегании вечной мерзлоты сосновый лес сменяется лиственничным. Кроме лишаиниковой синузии здесь развита синузия кустистых лишайников. Лишайники очень гигроскопичны, они впитывают воду во время дождей и сохраняют ее в гифах гриба. Кустистые лишайники в таком лесу способны перехватывать почти всю воду, выпадающую во время дождя так, что в почву вода, попавшая на синузию лишайников, практически не попадает. Влажные лишайники способствуют развитию мицелия грибов, разрушающих опад. В сосновом лесу с лишайниковым покровом хвоя и ветви разлагаются в 2-3 раза быстрее. Следовательно, биологический круговорот в лесу с лишайниками ускоряется, деревья растут быстрее. Уберите в этом лесу лишайники, и деревья начнут погибать.

Flavocetraria cuculata. Причудливо ветвящийся таллом гриба обеспечивает возможность существования в трехмерном пространстве - лишайник образует кустик, отчего поверхность его увеличивается а, следовательно, увеличивается и его контакт с атмосферой. При дефиците воды плоские веточки скручиваются, в таком состоянии потеря воды уменьшается.

Cetraria laevigata. Кустистый лишайник коричневато-зеленоватого цвета в лесах встречается нечасто. Более обычен он в тундровой зоне. Скорее всего, в сосновых лишайниковых лесах под Якутском этот вид сохраняется со времен последнего ледникового периода, когда климат на Среднеленской равнине был более суровым.

Datcilina arctica + Cladina sp. Странная жизненная форма дактилины арктической позволяет ей внутри вытянутого в виде "мешка" таллома иметь"свою" особую атмосферу. Воздух внутри этого выроста более влажный и более теплый. В тундровой зоне этот вид более обычен. Фото с сайта: http://www.sharnoffphotos.com/lichensB/lic_img2/dactylina_arctica_3.jpg

Peltigera cf. rufescens. Посмотрите, как стремится этот листоватый лишайник выйти в третье измерение и стать кустиком. Форма таллома у лишайников определяется и задается грибным компонентом. Клетки водорослевого компонента в талломе лишайника в придании формы таллому роли не играют, но они снабжают гриб синтезированными на свету питательными веществами - "кормят" гриб, за что гриб снабжает их водой и спасает от гибели при высыхании.

Evernia cf. esorediosa - эпифит (растет на коре деревьев). А может, это и не эверния. Уж очень вариабильным оказался этот лишайник в окрестностях Якутска. Растет на ветвях и сучьях лиственницы. В Приморском крае эверния несоредиозная включена в Красную книгу как редкий вид.

Evernia cf. esorediosa. От описания эвернии несоредиозной наши лишайники отличаются очень широкими морщинистыми лопастями таллома. Таллом у наших лишайников этого вида не свисающий.

Melanelia sp.- также эпифит. Растет на коре березы плосколистной.

Evernia cf. esorediosa. А вот эта особь описанию вида еверния несоредиозная соответствует больше.

Evernia cf. esorediosa. Когда сучки и веточки с лишайником падают на землю, еверния продолжает расти на них, становясь компонентом напочвенного покрова.

Peltigera cf. malacea имеет листовидный таллом светло-серого цвета. При потере воды таллом начинает скручиваться, при увлажнееии набухает и разворачивается.

Parmelia sp. растет на коре деревьев на стволах и толстых сучьках. Имеет тонкий ветвящийся таллом. Растет довольно быстро.

Thamnolia vermicularis - аркто-альпийский вид. В окрестностях Якутска встречается, но редко. Таллом трубчатый, полый внутри, слабо ветвящийся. Надо полагать, в окрестностях Якутска этот вид является реликтом ледникового периода. Фото с сайта: http://www.ecosystema.ru/08nature/lich/133.htm

Vulpicida pinastri растет на коре сосны на сучке, упавшем на землю.

Flavocetraria cuculata + Cladonia rangiferina + Cl. sp. Таллом у флавоцетрарии кажется трубчатым, но на самом деле он пластинчатый, а пластинки скручены в ложные трубочки. У кладонии же таллом трубчатый, но в стенках трубочек есть отверстия - перфорации.

Vulpicida pinastri ( желтый ) + Cladonia sp. на коре сосны.

Cladonia sp. - самый массовый вид в напочвенном покрове в якутских лесах.

Cladonia sp. + Flavocetraria cuculata в напочвенном покрове в сосновом лишайниковом лесу.

Cladonia sp. имеет таллом в виде полушария. По всей вероятности, это одна разросшаяся особь. Возраст ее больше возраста самой старой сосны в этом лесу.

Cladonia cf. amaurocraea - кадония стройная - имеет кустистый таллом, образует рыхлые дернины из вертикальных ветвей - которые в сечении округлые, 2-10 см высотой, 0,5-2 мм толщиной, дихотомически или симподиально разветвленные. Плодовые тела - апотеции, мелкие, коричневые, образуются редко на концах веточек. Размножается спорами и фрагментами таллома.

Cladonia cf. amaurocraea. На концах веточек мы видим узкие (2-5 мм шириной) заостренные или «звездчатые» кубки - сциолы, которые по краю с многочисленными острыми колючковидными выростами. Талломы светло-желтовато-зеленоватые, с коричневатыми кончиками ветвей; коровой слой гладкий до мелкобугорчатого.

Cladonia cf. amaurocraea Широко распространен по Земному шару: Северная и средняя Евразия и Северная Америка, в горах Южной Азии и Южной Америки. Произрастает кладония стройная на песчаной почве в сосновых лесах.

Cladonia cf. portentosa. Разнообразие кладоний столь велико, что каждый кустик их начинает казаться особым видом. Варьирует их размер, цвет, характер ветвления.

Cladonia cf. rangiferina. Очень похожий вид - Cladonia sylvatica - отличается от этого чуть более темными веточками таллома.

Cladonia cf. stellaris. Белые изящные кустики этого вида привлекают внимание издалека.

Накипные эпилиты, желтый лишайник – Candelariella sp. Скал и камней в окрестностях Якутска мало, но вот в 100 км к югу от города в долине реки Лены обнажаются коренные породы. Скалы и отдельные камни на незатопляемых в паводки участках сплошь покрыты накипными лишайниками. Эти лишайники (точнее, их дальние предки) приспособились жить на суше первыми. Таллом лишайников эпилитов так плотно прирастает к поверхности камня, что кажется его частью.

Лишайники на этой старой березе преимущественно из семейства Permeliaceae

Северные лишайниковые сосняки светлы и просторны. Воздух в них пропитан фитонцидами, здесь много ягод и грибов. Даже в дождливую погоду в борах беломошных почва бывает сухая. Вот и закончилась наша экскурсия, а уходить из такого леса не хочется. Но пора возвращаться домой, и мы уходим, унося ту радость, которую подарила нам сегодня якутская природа.

---

Фото на этой страничке, кроме указанных, принадлежат авторам.

 

Продолжение следует: Растительность окрестностей Якутска